3.1. POJEM POPULÁCIE

ktorú do istej miery určuje veľkosť nimi obývaného územia.

3.2. ŠTRUKTÚRA POPULÁCIE

druhu na určitú priestorovú, objemovú alebo hmotnostnú jednotku, napr. počet baktérií v 1g pôdy, planktontov v 1 litri vody, pandráv na 1 m2, hrabošov na 1 hektár, ľudí na 1 km2 ap.

3.2.2. A b u n d a n c i a udáva počet jedincov, (niekedy len približný výskyt-relatívna početnosť, zriedkavý - priemerný - hojný ap.), skúmaného druhu vo vzorke (snímke) za časovú jednotku. Abundanciu zisťujeme v prípadoch, kedy to ráz výskumu nevyžaduje alebo ak to nie je možné z praktických dôvodov, buď ekonomických alebo technických, napr. zistiť počet potkanov v areály, múch v určitom objekte, lietajúcich netopierov ap.

3.2.4. D i s p e r z i a (sociabilita, rozptyl) definuje rozdelenie jedincov danej populácie v priestore. Podľa rozmerov, dimenzií, rozlišujeme disperziu horizontálnu a vertikálnu, podľa homogenity rozptýlenia disperziu rovnorodú, zhlukovitú a náhodnú.

3.2.5. E t i l i t a (veková skladba populácie) predstavuje

súhrn všetkých vývinových a vekových stupňov v jednej populácii. Vývinové stupne môžu byť zreteľne oddelené (vajíčka, larvy a imága hmyzu ...), alebo plynule prechádzajú (dlhoveké rastliny a živočíchy). Pri živočíchoch rozlišujeme vek infantilný, juvenilný, subadultný, adultný a senilný. Pri rastlinách podobne rozlišujeme stupeň predreprodukčný, reprodukčný a poreprodukčný.

Vekovú skladbu populácie vyjadrujeme graficky. Na ordinátu nanášame jednotlivé vekové skupiny a na abscisu ich percentuálny podiel. Vekový polygón má tri základné tvary:

1. tvar pyramídový: najviac sú zastúpené mladé jedince. Takáto populácia sa bude rýchlo rozvíjať.

2. tvar zvonovitý: charakteristický pre vyrovnanú, ustálenú populáciu.

kovať potomstvo, ktorú vyjadrujeme v priemernom počte na jednu samicu, pri nepohlavnom rozmnožovaní (delenie, pučanie...) na jedinca. Maximálna (absolútna, fyziologická) natalita je teoreticky možná produkcia potomstva v ideálnych podmienkach, keď je rozmnožovanie obmedzené len vrodenými fyziologickými faktormi. Ekologická (realizovaná) natalita udáva produkciu potomstva za určitých vonkajších podmienok a mení sa v závislosti na týchto činiteľoch. Všeobecne platí, že organizmy, ktoré sú v daných podmienkach reprodukčne úspešnejšie, sú aj početnejšie zastúpené v danom spoločenstve a majú lepšie predpoklady na prežitie. Taktika rozmnožovania odlišných rôznych taxónov ja rôzna. Niektoré, napr. jednoročné rastliny, efeméry, úhory, lososy sa rozmnožujú iba raz v živote a uplatňujú taktiku koncentrovaného úderu, na ktorý venujú veľké množstvo energie, často až také veľké, že po rozmnožení hynú. Iné druhy sa rozmnožujú niekoľkokrát v priebehu života, takže prípadný neúspech pri rozmnožovaní môžu napraviť, napr. vtáky zničenú násadu, hraboše mláďatá utopené vo vytopenej nore. Jednotlivé druhy sa odlíšujú aj tzv. reprodukčnou hodnotou, ktorá predstavuje počet očakávaných potomkov, úspešne sa doživajúcich reprodukčného veku. Existuje vzťah medzi pravdepodobnosťou prežitia a množstvom potomstva: stromy produkujú veľký počet semien, lebo majú malú šancu na vývin vo vhodných podmienkach. Drobné cicavce sú krátkoveké a majú vysokú úmrtnosť, preto musia byť veľmi plodné, aby nevyhynuli. Veľké cicavce majú prirodzenú úmrtnosť pomerne malú, aj počet potomkov je nízky (turovité, slony, veľryby ...).

3.2.8. M o r b i d i t a (chorobnosť) vyjadruje zdravotný

Dominujúce organizmy nazývame dominanty (edifikátory). V lese sú dominantami stromy. Spracovávajú slnečnú energiu, tienia pôdu, zabraňujú jej vyschnutiu,miernia silu vetru ap. Od stromov závisí existencia subdominantných organizmov-kríkov, tráv ap.

3.2.11.B i o m a s a znamená hodnotu hmotnosti, alebo energetiky

3.2.12. H a b i t u s predstavuje súbor morfologických znakov, vlastných všetkým členom určitej populácie: veľkosť, hmotnosť, tvar tela, zafarbenie ap. Napr. v horách sú rastliny menšie ako v teplejších nižších polohách. Charakteristický habitus majú domestikované sorty rastlín a rasy živočíchov. V týchto prípadoch môžeme hovoriť o "celkovom habituse", alebo "farebnom habituse" atď. Nápadné rozdiely od seba značne vzdialených, alebo izolovaných populácií druhu sú v systematike živočíchov označované ako geografické rasy.

3.3. DYNAMIKA POPULÁCIE

Populácie jednotlivých druhov sú premenlivý celok, ich zloženie sa mení počas sezóny i medzi nasledujúcimi rokmi. Populačná dynamika sa prejavuje v hustote populácie (abundačná dynamika) a v jej rozdelení vnútri obývaného územia (disperzná dynamika). Môže dôjsť aj k zmenám obývaného územia (migrácii). Pohyb z územia je emigrácia (vysťahovanie) a opačným smerom imigrácia (prisťahovanie). Niekedy dochádza k masovej emigrácii (inupcii)z oblasti premnoženia, neraz až za geografický areál daného druhu, napr. ťahy sarančí alebo lumíkov. Migrácia môže byť podmienená aj pravidelným premiestňovaním za zdrojom potravy do vzdialených oblastí (ťažné vtáky, putovanie sobov medzi tundrou a tajgou ...), alebo rozmnožovacím pudom (ťahy rýb na neresiská, morských korytnačiek na ostrovy, kde kladú vajíčka ...).

3.3.1. P r i n c í p y d y n a m i k y p o p u l á c i e

2. Princíp kompenzácie: väčší alebo menší účinok jedného faktora je viac alebo menej vyrovnávaný účinnosťou iného, pripadne viacerých iných faktorov, napr. vyššia úmrtnosť je kompenzovaná vyššou množivosťou.

Vývoj populácie v čase prebieha lineárne alebo alternujúco. Lineárna dynamika postupuje v určitom smere, početnosť populácie stále narastá alebo klesá. Alternujúca dynamika vykonáva zmeny smeru početnosti populácie v dlhších časových úsekoch, zmeny môžu byť periodické (ročné alebo viacročné), resp. neperiodické, vyvolané extrémnymi hodnotami niektorého hraničného faktora (počasie, výživa, biologickí nepriatelia ...).

Trend populačnej dynamiky určujú genetické vlastnosti daného druhu a pôsobenie ekologických faktorov, tzv. gradocén. Gradocén tvorí komplex rôznych integrujúcich faktorov, ktoré majú špecifické účinky pre jednotlivé druhy, napr. na zrážky inak reagujú suchomilné a vlhkomilné organizmy, avšak ich reakcie ovplyvňuje súčasne aj teplota, huby pre svoj rozvoj vyžadujú nielen vlhko, ale aj primeranú temperatúru, rastliny okrem vlahy a teploty potrebujú aj isté trvanie svetla (fotoperiodiky) atď.

Hustota populácie v prírode nie je konštantná ani pri zdanlivo stálych podmienkach. Populácia z rôznych príčin sa rozvíja, vzniká alebo zaniká. Kolísanie krivky početnosti a jej "normálnej" hodnoty môže byť krátkodobé počas jedného roka (oscilácia), alebo počas viacerých rokov (fluktuácia), prípadne dlhodobé rytmické kolísanie (cyklus).

Oscilácia sa výrazne prejavuje pri krátkovekých druhoch - roztočoch, hmyze, drobných vtákoch a cicavcoch. Je určovaná sezónne sa meniacimi podmienkami prostredia. Fluktuácia je predovšetkým výsledkom dlhodobého pôsobenia prostredia na genofond populácie, vykazuje menšie výkyvy ako oscilácia.

3.3.4. G r a d á c i a

Gradácia predstavuje premnoženie populácie, ktoré narušuje normálny chod biocenózy. Vzniká vtedy, keď hlavné existenčné faktory druhu sa počas dlhšieho obdobia približujú optimu. V prírodných ekologicky vyvážených biocenózach zásluhou ich autoregulačnej schopnosti dochádza k gradácii celkom výnimočne. Predpokladom pre vzik gradácie býva až narušenie prirodzených ekosystémov človekom. Antropogénne pôsobenie rozvrátilo homeostatické mechanizmy v krajine, napr. poľné a lesné monokultúry, odvodňovanie, introdukcia druhov ap.

Priebeh gradácie má vyvrcholenie (kulmináciu), výkyvy denzity (amplitúdu) od normálneho stavu a časovú šírku tohto výkyvu. Ak sa gradácie opakujú, sú oddelené medzigradačným obdobím.

1. meteorologický faktor: zmena počacia pre daný druh nepriaznivá, napr. jesenné ochladenie decimuje fytofágne roztoče a hmyz

3.4. GENETIKA POPULÁCIE

Pomery prostredia sa postupne menia, populácie sa týmto zmenám musia sústavne prispôsobovať, inak sú existenčne ohrozené. Prispôsobivosť, zaťažiteľnosť populácie je funkciou jej genetickej konštrukcie a variability.

3.4.1. G e n o t y p a f e n o t y p p o p u l á c i e

3.4.2. G e n e t i c k á k o n š t r u k c i a p o p u l á c i e

Prejavy populácie vo vzťahu k prostrediu určujú všetky jedince celkového súboru génov danej populácie, t.j. genómu. Alelové zloženie je charakteristické pre danú populáciu a viac alebo menej sa odlišuje od génovej podstaty inej populácie. Keď je populácia dosť veľká, v rozmnožovaní sa uplatní voľné náhodné párenie (panmixia), nenastane génová mutácia a selekcia, potom sa početnosť alel, ani početnosť genotypov z generácie na generáciu nemení, t.j. ostáva v rovnováhe (Hardého-Weinbergova rovnováha).

Podstatným činiteľom genetického systému je rozmnožovacia sústava. V populáciach, ktoré sa rozmnožujú len nepohlavne, chýba redukčné delenie bunkových jadier a preto neexistuje rekombinácia DNA. Pri takto vzniknutej následnej generácii je genetická variabilita nulová. Takýto systém rozmnožovania napomáha v stabilizovanom prostredí rýchlemu rozmnoženiu osvedčeného genotypu, ale dáva málo možností na postupné prispôsobenie sa zmenám prostredia.

Stav génov v jednej populácii sa môže zvýšiť novými alelami imigráciou z inej populácie. Zatiaľ čo rekombinácia operuje s existujúcou zásobou populácie, prúdenie génov pomocou cudzích alel zvyšuje genetickú zásobu a variabilitu populácie. Ten istý účinok dáva aj náhla zmena genotypu - mutácia. Mutáciou sa rozličné alely môžu premeniť zmenou vnútornej molekulovej štruktúry (výmena alebo vypadnutie nukleotidov), inaktiváciou, duplikáciou ap. Väčšina mutácií je však recesívna a prejavuje sa homozygotne. Homozygotní rekombinanti sa tvoria iba v malom počte. Spontánne mutácie sú veľmi zriedkavé, napr. pri baktériách sa vyskytujú radove od 10-7 do 10-9 na generáciu. Zvýšenie počtu mutácií môžu indukovať chemické alebo fyzikálne mutagény, napr. ionizujúce žiarenie, UV žiarenie, tepelný šok ap.

3.4.3. G e n e t i c k ý d r i f t

Keď je podstatná časť populácie náhle zničená, napr. v dôsledku devastácie prostredia, vtedy sa veľa alel definitívne stratí. Génový stav zostávajúceho zlomku populácie je potom menší, než aby mohol reprezentovať pôvodný stav génov. Tento jav sa nazýva genetický drift. V malých populáciach teda môžu zostať a fixovať sa také alely, ktoré sa vo veľkých populáciach nachádzajú len zriedka. V zložení génových stavov zlomkových populácií môžu vzniknúť veľmi veľké rozdiely, čo môže mať ďalekosiahle ekologické následky.

3.4.4. A d a p t í v n a h o d n o t a (f i t n e s s)

Genotypová hodnota niektorého genotypu vyjadruje stav v porovnaní s iným genotypom ako je v danom prostredí schopný prosperovať. Vyššia adaptívna hodnota (lepšia prispôsobivosť) môže mať rozličné zložky, napr. rýchlejší rast, vyššiu plodnosť, klimatickú rezistenciu, odolnosť proti určitým chorobám, resp. škodcom ap.

Významným ukazovateľom, charakterizujúcim dynamiku rastu početnosti populácie, je okamžitá rýchlosť rastu jej početnosti, označovaná aj ako Malthusov parameter a symbolizovaná písmenom "r". Okamžitá rýchlosť početnosti populácie je špecifickou kvalitou daného druhu, ako napr. veľkosť, alebo tvar. Maximálne hodnoty okamžitej rýchlosti rastu pri rôznych druhoch nazývame ich biologickým potenciálom a označujeme rmax.

Žiadna populácia však nie je schopná nekonečne zväčšovať svoju početnosť, lebo tá spôsobuje vyčerpanie živín, natalita sa znižuje, takisto rýchlosť rastu a priemerná dĺžka života. Výsledkom je viac-menej sigmoidná krivka početnosti populácie s hornou asymptotou, ku ktorej sa pozvoľna približuje.

p o p u l á c i e

Katastrofické zmeny prostredia, záplavy, požiare, extrémne sucho ap., často vedú ku katastrofickej mortalite, nezávisle na početnosti populácie a náhle znížia úroveň danej populácie pod minimálnu úroveň. Také populácie, ktoré síce ľahko podliehajú vplyvu katastrofických faktorov, ale rýchlo opäť obnovujú svoju početnosť, nazývame populáciami oportunistickými. Sem patria najmä krátkoveké organizmy, ktoré zvyčajne cez zimné obdobia podstatne znižujú početnosť populácií a na jar ju zasa rýchlo obnovujú. Populácie rovnovážne (napr. mnohé stavovce) sú v rovnováhe so zdrojmi a po katastrofickom znížení početnosti sa obnovujú pomalšie. Medzi oboma týmito typmi existujú početné prechodné varianty.

V dôsledku selekcie sa v danej biocenóze dostávajú do prevahy populácie s väčšou premenlivou adaptívnou hodnotou. Väčšia adaptívna hodnota sa môže prejaviť buď vo väčšej schopnosti rozmnožovanie, alebo v schopnosti lepšie využiť stanovište a zdroje energie. Na neobsadených stanovištiach, napr. po prírodnej katastrofe, na úhoroch, odkryvoch zeminy, v novo vytvorených nádržiach ap., sú v prevahe populácie schopné rýchlo sa množiť (r stratégia); v zaplnených ekosystémoch naproti tomu bude adaptívna hodnota vyššia v populáciach, ktoré vedia lepšie využiť stanovište, materiálne a energetiské zdroje (K stratégia), čiže výsledkom selekcie je nárast vyživovacej schopnosti daného stanovišťa, napr. vytlačenie pionierskych rastlín lesom.

3.5. POPULÁCIE BAKTÉRIÍ A SINÍC

Prokaryotické organizmy sa reprodukujú prevažne nepohlavne delením. Vyznačujú sa tým, že netvoria bunky predurčené k smrti ("mŕtvoly") ako ostatné organizmy. Teoreticky sú teda nesmrteľné. Za priaznivých podmienok je rýchlosť delenia značná, napr. črevná baktéria Escherichia coli sa delí každých 15 min. a 1 miliardu potomstva môže dosiahnuť už za 7 h. a 15 min.

Fyziologická adaptácia je odpoveďou celej populácie na zmenené podmienky prostredia a predstavuje nededičné fyziologické zmeny ako priamu odpoveď na prostredie, čím sa populácia lepšie prispôsobuje prostrediu, napr. purpurové baktérie modifikujú rýchlosť syntézy fotosyntetizujúcich pigmentov podľa intenzity osvetlenia. Pri slabšom osvetlení je produkcia pigmentov väčšia ako pri veľkej intenzite svetla.

3.6. POPULÁCIE RASTLÍN

Životný cyklus rastlín pozostáva z jednotlivých fenofáz. Vo fáze vegetatívnej sú to semená, či iné rozmnožovacie častice, ich vyklíčenie a vývin po dospelú rastlinu. Vo fáze generatívnej sa uskutoční oplodnenie a produkcia semien alebo iných reprodukčných častíc, čo sa u vytrvalých rastlín viackrát opakuje, až po nástup starnutia (senescencie) a odumretia rastliny.

Štruktúra zakorenených populácie rastlín je výsledkom zložitých procesov vzájomných vzťahov medzi obsadzovaním a objavovaním životného priestoru. Vyvíjajúca sa rastlina vyžaduje stále väčší priestor, takže sa časom dostáva do kompetičného tlaku svojich susedov. Najprv dochádza ku konkurencii o koreňovú vodu, potom aj o svetlo, preto sa v pestovateľskej praxi zaisťuje vhodný rozostup - spon pre pestované rastliny.

Redukcia počtu jedincov v populácii (samozrieďovanie populácie) je vzhľadom k narastaniu ich objemu počas vývinu veľké, najviac sa prejavuje pri najväčších a dlhovekých rastlinách, t.j. stromoch.

Rastliny šíriace sa disemináciou rozdeľujeme na anemochory, hydrochory, zoochory, autochory a barochory.

Anemochory majú diaspóry roznášané vetrom.

Barochory majú ťažké a objemné diaspóry bez lietacích zariadení (žalude, orechy, gaštany ...), ktoré sa pri páde na zem odrazia o kotúľajú, čím sa vzdialia od materskej rastliny. Vznikajú tak často súbory semenáčikov, klíčencov, ktoré nazývame kohota.

3.7. POPULÁCIE ŽIVOČÍCHOV

Pri niektorých živočíchoch dochádza k cyklickej gradácii, rytmike, najčastejšie v intervaloch 3-4 roky. Jav je podmienený synchronizáciou niektorých troficky spojených druhov, napr. konzumenti semien lesných drevín majú rozmnožovanie závislé od tzv. semenných rokov živných stromov; veverica od smreka, hrdziak hôrny od buka. Výkyvy početnosti môžu byť veľmi veľké, napr. pri hrabošovi poľnom populačná hustota v čase premnoženia dosahuje na hektár až 2000 jedincov, kým v čase minima môže klesnúť na 10 jedincov na hektár. Od hustoty populácie drobných cicavcov závisí obživa ich predátorov, ktorých početnosť s určitým časovým posuvom kopíruje krivku početnosti ich koristi. Volterra (1926) formuloval tri pravidlá koristníckych vzťahov:

1. Zákon periodicity cyklov. Početnosť populácií koristi a predátora periodicky kolíše i pri stálych vonkajších podmienkach.

3.7.2. D i s p e r z n á d y n a m i k a

Disperzná dynamika predstavuje zmeny miestneho rozptýlenia populácie, jej predpokladom pri živočíchoch je ich vagilita, t.j. všeobecná schopnosť zmeny miesta pobytu. Podľa spôsobu, akým sa populácia presúva, rozlišujeme: lokomóciu, transport a migráciu.

3.7.2.1. L o k o m ó c i a predpokladá aktívny pohyb, napr.chôdzu, beh, plazenie, plávanie, let ap.

2. anemochoria, prenos vzdušným prúdením, napr. cysty prvokov, "babie leto" mláďat pavúkov

3.7.3. M i g r á c i a je dlhodobé, alebo trvalé vzdialenie sa zo sídliska. Ak ide len o presídlenie v priestore trvale obývanom populáciou, hovoríme o translokácii, ktorá môže byť príležitostná alebo periodická. Príležitostné presuny sa dejú za dostupnou potravou, únik pred nepriaznivým počasím ap. (dážďovník opúšťa hniezdne územie pred dažďom ...). Periodická translokácia môže byť denná (presuny havranov a vrán medzi nocoviskami v meste a poliami), alebo sezónna (ťahy vtákov, zhromažďovanie rôznych zvierat na párenie). Za osobitný prípad periodickej translokácie považujeme nomadizmus, ktorý predstavuje trvalé inštinktívne premiestňovanie po určitej dráhe, napr. slede vykonávajú pravidelné ťahy pozdĺž nórskeho pobrežia na sever, potom do Atlantiku a zasa späť na neresiská pri západnom pobreží Nórska.

Miera migrácie sa vyjadruje v percentách podielu zúčastnených členov danej populácie. Môžu to byť jednotlivci, alebo celé vekové skupiny, najčastejšie nedospelé štádiá, napr. odrastené mláďatá vtákov a cicavcov opúšťajú teritórium svojich rodičov.

Vlastná migrácia, t.j. definitívna zmena sídliska má formu vysťahovania (emigrácia), prisťahovania (imigrácia), alebo vniknutia do priestoru dosiaľ neobsadenom daným druhom (invázia). Zmenu priestorového rozšírenia potom nazývame migračný efekt.

Migrácia môže viesť buď k osídleniu nových oblastí (expanzia areálu), alebo k opusteniu obývanej oblasti (regresia areálu). Pri expanzii nastáva prenikanie populácie v priaznivých podmienkach, napr. z Ameriky bola do Európy zavlečená pásavka zemiaková, červec San José, spriadač biely a ondatra pižmová, ktoré sa postupne rozšírili po celej Európe. Posúva sa arktická hranica lesov na sever a s ňou aj hranice rozšírenia lesných živočíchov. Pri regresii sa hranice areálu obývaného populáciou dostredivo zmenšujú, popud vychádza zo zmien prostredia, napr. otepľovanie Arktídy v posledných desaťročiach viedlo k posunu areálu chladnomilných morských rýb smerom k pólu..